铁皮石斛栽培及有效成分特性的研究进展

铁皮玄参栽培及光合特点的研究进展摘要：铁皮玄参的生长遭到湿度、光照度、水分等环境因子以及栽培模式、种植品种、内生菌等诱因的影响。主要论述了不同生境条件下，铁皮玄参光合特点及有效成份的积累情况。结果表明，铁皮玄参最适宜生长的环境气温为20～30℃，相对温度为80%～90%，喜弱光，不同生长阶段所需光照度有差别。今后应系统研究环境因子和栽培方法对铁皮玄参质量、产量的影响，深入剖析铁皮玄参与内生菌的共生关系，注重品种筛选，为生产优质、高产的铁皮玄参提供根据。关键词：铁皮玄参；环境因子；光合特点；栽培中图分类号：S567.23+9.04文献标志码：A文章编号：1002-1302（2015）07-0262-03铁皮玄参（）别名黑节草，为兰科玄参属动物，是菊科附生草本，因其表皮呈铁红色而得名。铁皮玄参茎中含有寡糖、黄酮、氨基酸等多种生理活性成份，具有抗肺癌、提高人体免疫力、生津益胃、延年益寿等重要的药用功效，名列“中华九大仙草”之首[1]。我国野生铁皮玄参主要分布在湖南、福建、广东、云南、湖南、贵州等地。铁皮玄参作为一种名贵的传统中草药和保健品，经济价值较高，市场需求量大，但因为铁皮玄参对生境条件要求较为严格，生长速率慢，产值低，加上过度坐果造成数目锐减，已被国家纳入《国家重点保护野生药材物种目录》。

过去对铁皮玄参的研究多集中于功能成份的提取工艺优化及组培快繁基质配方等方面；近些年来，逐步注重铁皮玄参的栽培环境条件，并对不同环境条件下铁皮玄参的生长特点举办研究。1环境因子对铁皮玄参生长的影响环境因子主要通过影响动物的光合作用因而对鳞茎的生长引起影响。光合作用是生物界所有物质代谢和能量代谢的物质基础，是判定动物生长情况的重要指标，而光、温、水、气是光合作用的影响诱因，也是调控动物生长发育的重要因子。研究表明，铁皮玄参是C3兼景天酸代谢（acid，CAM）途径动物。张泽锦研究觉得，铁皮玄参的光合碳同化在常规环境下呈C3和CAM共存途径，在非环境胁迫条件下以C3途径为主，但在环境胁迫条件下以CAM途径为主[2]。因而可见，环境条件的好坏对铁皮玄参的生长至关重要。1.1光照1.1.1光照度铁皮玄参气孔开放率较低，光合能力相对较弱[3]，净光合速度变化呈单峰曲线，羧化效率、光饱和点、补偿点都较低，光合特点呈现阳性，即光照需求量较弱[4]。因而在下午弱光条件下铁皮玄参的光能借助率是最高的。吕献康等研究觉得，野生铁皮玄参在08：00―10：00弱光条件下的光能转化效率最高，随后净光合速度随着光照度的提高而增加[5]。

张玲菊等对来自5个种源的铁皮玄参进行光合特点的比较剖析，结果表明铁皮玄参净光合速度的峰值均出现在09：00[6]。光照度不同会诱导铁皮玄参组培苗积累不同的有机物。徐步青等研究觉得，2000lx光照有利于黄酮的积累，而500lx光照有利于生物碱的积累[7]。杨小兵等研究觉得，光照度为2000lx时，铁皮玄参原鳞茎有效成份积累最多，光照度太低会使其出现萎蔫现象，过低又会形成光抑制[8]。1.1.2光质光质明显影响铁皮玄参的生长，张玲菊等研究觉得，铁皮玄参中叶绿素b的浓度略低于通常动物，且在长波光430nm处吸收峰高，有利于枝条对蓝紫光的吸收[6]。侯甲男等研究了不同光质对铁皮玄参试管苗生长的影响，结果表明，不同光质比对铁皮玄参的生长推动作用不同，CCFL光源红蓝光比列为6∶4时更有利于铁皮玄参的光合作用以及干物质、糖的积累，白光处理树势最差[9]。贾书华等研究也觉得，绿光推动生根和长高，蓝光降低茎粗和生物碱浓度，红蓝混光（8∶2）有利于黄酮、叶绿素浓度的降低以及酶活性的提高[10-11]。1.1.3光照时间光照度一定的条件下，光照时间越长，铁皮玄参的有效成份积累先降低后增加。

徐步青等研究不同光照度和光照时间对铁皮玄参类原根茎有效成份积累的影响，觉得光照度在2000lx下培养40d，其生物量最高；培养30d则黄酮浓度最高，黄酮、生物碱浓度均随培养时间的延长而增加[7]。鲍顺淑等研究表明，在可控环境下，铁皮玄参组培苗培养92d，光照时间为12h/d条件下的生长疗效最好[12]。因而可见，在人工栽培环境中不应盲目延长光照时间，以免引起浪费。1.2气温研究表明，适宜铁皮玄参生长的环境湿度为20～30℃，湿度过低会使枝条茎秆气孔关掉，光合作用减缓，甚至造成体内相关酶丧失活性，影响动物生长；而随着气温的增加，铁皮玄参抗坏血酸二溴化物酶（，APX）活性、丙二醛、脯谷氨酸浓度上升[13]，且幼苗鳞茎在长时间的0℃低温条件下容易遭到不可逆的生理伤害[14]。艾娟等研究觉得，气温对铁皮玄参的光合速度有明显影响，各形态指标增量以30℃处理时最高，但20℃处理的铁皮玄参黄酮浓度是最高的[15]。张宇斌等研究觉得，铁皮玄参最适生长水温为20～25℃[16]。张艳嫣等研究表明，铁皮玄参在高温胁迫下叶绿素浓度增加，可溶糖、可溶性蛋白浓度下降，这可能是因为短缺的迸发能不能通过热耗散途径散失却大量积累于PSⅡ反应中心，使光合机构遭到了较大程度的破坏，枝条形成光抑制[14，17-18]。

因而可见，气温高低对铁皮麦冬的生长至关重要。1.3水份水是动物进行光合作用的重要因子，动物主要从空气和基质中摄入水份以供生命活动所需。水份过多易导致枝条霉烂、病菌传播；水份过少会使动物茎秆面积、叶片数、干质量等指标增加，进而影响鳞茎生长[19]。因为常年处于阴生生境中造成铁皮玄参保水能力较差，其生长须要足够的水份[20]。苏迪等用PEG-6000模拟旱灾胁迫处理铁皮玄参愈伤组织，结果表明铁皮玄参愈伤组织可以通过降低可溶蛋白浓度和改变保护酶活性以适应一定程度的旱灾，PEG含量为25%时二溴化物酶（，POD）活性开始下滑，当PEG含量达到30%时APX活性随时间的降低而增加[21]。张宇斌等研究表明，相对温度在80%以上时铁皮玄参组培苗的光合速度值显著增强[22]。动物的水份借助率与环境湿度息息相关，徐琳娜研究觉得，在野外冬季铁皮玄参的水份借助率是最高的，生长速率也是最快的[23]。1.4其他CO2是动物光合作用的底物，它可以增强羧化速度，并通过抑制动物光呼吸因而提升净光合速度[24]。沈宗根等研究表明，适当降低CO2含量有利于铁皮玄参净光合速度的提升，CO2含量低于500mg/L时达到饱和，继续降低CO2含量光合速度则呈增长趋势[25]。

据悉铁皮石斛生长环境影响成分，各类矿质元素对铁皮玄参的光合作用均有一定的作用。汪维双研究觉得，高含量的铅、镉胁迫均能显著抑制动物叶绿素合成，增加光合作用效率[26]。适当含量的外源硒处理（0.05～0.10mg/L）可以减轻并推动恢复铁皮玄参幼苗的高温胁迫效应，但过低含量的外源硒处理（>0.20mg/L）反倒会增加铁皮玄参幼苗的高温抗性[14]。2栽培模式对铁皮玄参生长和有效成份的影响目前，设施栽培是人工养殖铁皮玄参的主要途径。随着仿野生栽培模式在当涂玄参、鼓槌玄参、齿瓣玄参等玄参属动物养殖中取得不错的成果[27-28]，铁皮玄参的仿野生栽培也渐渐得到人们的注重，试验中时常选用桃树、龙眼等树根粗糙又不易开裂的树种作为附主[29-31]。栽培模式和养殖品种不同，枝条对环境的适应性会有差别，导致铁皮玄参的内生菌及光合特点不同，最终影响铁皮玄参的生长。2.1栽培模式对铁皮玄参内生菌的影响铁皮玄参内生菌是影响枝条树势强弱的另一个关键。研究觉得，野生铁皮玄参内生菌ZJSH1具有固氮活性，可有效剌激枝条分泌激素因而提升人工栽培铁皮玄参的产值和品质[32]。张霞研究觉得，接种兰花内生菌尤其是菌株可以促使铁皮玄参生长并明显提升鳞茎的褐变[33]。

金辉等通过人工接种菌根细菌′到铁皮玄参组培苗上，结果证明三者构建有效的共生关系，接种鳞茎的营养元素浓度均有不同程度提升，尤其是硼、硅、铁、铜、锰增量均在100%以上[34]。玄参属药用动物内生细菌种类十分丰富，不同品种的内生细菌在数目上和种类上差异较大[35]，且内生菌在铁皮玄参不同部位的分布呈一定规律，内侧的内生真菌种群最丰富，其次是茎部，叶部的内生真菌最少、丰富度最低，不同品种和栽培条件弧菌数也不一致，如福州样品鉴定出44株真菌，主要菌属为假甲基球菌属（）、短波单胞菌属（）；庆元样品鉴定出42株真菌，主要为鞘脂单胞菌属（）、假单胞菌属（）、；余杭样品鉴定出40株真菌，主要为[36]。因而有学者推论，人工栽培铁皮玄参的质量与野生铁皮玄参间存在一定差别是由内生菌数目、菌种不同导致的。2.2栽培模式对铁皮玄参有效成份的影响同养殖物常年生长在不同的环境下，会使其表型及生理生态特点形成不同的变化，使动物出现趋异适应[37]。

不同产地铁皮玄参的物理成份浓度也会有明显差别[38-39]，有学者通过比较人工栽培铁皮玄参与野生铁皮玄参的有效成份发觉，二者的寡糖与微量元素浓度相仿，且人工栽培铁皮玄参的多肽浓度更高。辛甜通过比较表明，组培的铁皮玄参在寡糖、生物碱等浓度上略高于市售铁皮枫斗，纤维化程度也不高铁皮石斛生长环境影响成分，而且因为培养基中富含丰富的营养物质，后者所含多肽、微量元素等营养成分则远低于铁皮枫斗，在宏观特点上二者有较大差别[40]。尚喜雨对铁皮玄参的组培苗、野生鳞茎、栽培鳞茎中的鞣质浓度及分布进行系统剖析和研究发觉，野生型铁皮玄参黄酮浓度比栽培型多[41]。许春萱等发觉，人工栽培产品所含微量元素高于天然产物[42]，在一定程度上影响其药效[41]。2.3不同来源铁皮玄参生长的差别不同来源的铁皮玄参褐变有差别，张艳嫣对3个铁皮玄参品系ZD-1′、ZD-2′、ZD-3′的幼苗进行高温处理，结果表明，铁皮玄参对高温胁迫的耐性表现与品系存在密切联系[14]。不同种质铁皮玄参的光合特点也存在差别[11]，适合的生长环境也不同。张玲菊等提出不同种源对光强的响应存在一定差别（P