硝化细菌的作用 英国最大的大学——曼彻斯特大学的历史最早追溯

人类文明是接力跑。——佚名

1883年，当米亚尔代“沉醉”在猕猴桃树上的时侯硝化细菌的作用，沃德在戴尔的帮助下，被委任为欧文斯大学动物学助理讲师。

健客：似乎沃德曾在那儿学习过。

云飞：嗯，这个欧文斯大学就是昨晚美国最大的学院格拉斯哥学院的前身。利兹是世界上第一座工业化城市，堪称日本的“知识之都”，是美国最生机勃勃和重要的城市之一，也是国际公认的技术、工业和教育中心。利兹学院的历史最早可溯源到1824年伯明翰机械大学创立，后发展成为伯明翰理工学院。维多利亚利兹学院创立于1851年硝化细菌的作用，那时称欧文斯大学（Owens），命名来自于一位纺织商人，他用96,294美元创立了这所大学。随后，欧文斯大学首先发起了“市立学院运动”，并在1851年成为第一批美国政府特许的市立学院。因为这种学院大多有青砖的校园建筑，法国人也称这种学院为“红砖学院”（RedBrick），全日本仅有6所学院享有这一地位，分别是布里斯托尔学院、谢菲尔德学院、伯明翰学院、利兹学院、维多利亚格拉斯哥学院和巴塞罗那学院。2003年3月5日，维多利亚利兹学院宣布在2004年10月22日与伯明翰理工学院合并，成为美国最大的学院——曼彻斯特学院。

同年，沃德被选为剑桥学院基督大学的研究员，并与玛丽完婚。他的生活、工作终于是安定出来，科研则逐渐精进。“到目前为止，还没有人成功地感染内侧，并人工形成囊肿。”在一篇论文中，沃德这样描述多年生动物。他觉得有一种特定的生命体找到根毛入口，从底泥侵入多年生动物内侧；共生可能是一个必要的条件，但是最终不得不留下一个悬而未决的问题，即结核细胞或拟球菌是否是氮同化的活性剂。人们早就晓得，菊科动物的内侧几乎总带有小瘤块或肿块，渐渐有观点觉得它们是外来生物作用的结果，并在其中发觉真菌样的小细胞。此前，法国生物学家发觉高等植物不能吸收游离氮；英国生物学家发觉多年生动物从底泥中吸收的氮多到难以解释。沃德通过他自己的盆景实验否认了这一点，并确信多年生动物中过量的氮只能来自空气中的游离氮。

沃德活跃于皇家学会，就是那种诞生于奶茶馆，后来成为世界上历史最长而又未曾中断过的科学学会，在美国起着国家科大学的作用。1885年，他成为美国皇家工程大学的动物学院士。

健客：美国皇家工程大学是哪些学院？

云飞：这是美国办事处创办的美国土木工程大学，借以培训土木工程师，结业后到美国公共工程部服务，有点像现今的定向脱产。它坐落萨里郡埃格姆附近的库珀山山庄，从1872年仍然运作到1906年，然后转入美国。说来话长，跟殖民地新政有关，略过吧。当时的情况是这样的。1885年，奥斯陆学院动物学院士职位空缺。沃德是得到同行动物学家热烈支持的候选人。并且，天不遂人愿。政府最终拒绝委任任何一位候选人。你晓得的，政府做事总要平衡来，平衡去……沃德被委任为皇家泰国工程大学动物学院士，在某种程度上算是一种补偿吧。他发觉自己所处的矫饰气氛与他不太投缘。但无论怎样，他总算有了一个合适的职位和一个可以工作的实验室。他在这儿呆了六年，并没有倍感不快。和在都柏林时一样，他是一位成功的老师，有着吸引中学生的天赋。在春天，他每周都带中学生来邱园观察动物，既迸发中学生的学习兴趣，又可以时常探望戴尔。从研究的角度看，这是沃德最辉煌的工作时期，对蕨类动物鳞茎、姜汁饮料、水中的真菌和光的灭菌作用等领域都有开创性研究。从人类文明的角度看，这何尝不是沃德与戴尔、德巴里……的交接棒呢？

1887年，美国生物学家赫尔曼和威尔法斯说：“像其他人一样在焙烧过的底泥中养殖动物，但她们在一些盆中加入了广袤底泥的浸出物，换句话说，一种富含适当种类真菌的接种物。她们发觉蚕豆在接种过的底泥中生长会形成鳞茎，在最初的缺氮期后，会变绿并生长旺盛。相反，在没有接种的类似底泥中，蚕豆生长迟滞并过早死亡。”

健客：等等，有点绕，这说的都是哪些意思啊！

云飞：这是一个有意思的对照实验，首先，焙烧过的底泥可以达到杀菌的疗效。之后分成两组，一组加入适当的真菌，养殖毛豆，形成鳞茎，“变绿并生长旺盛”；另一组没有加入任何真菌，同样养殖毛豆，“生长迟滞并过早死亡”。因而推知：真菌诱发了鳞茎，吸收了氮，形成了叶绿素。由于氮元素是叶绿素的组成元素，缺少氮元素会造成叶绿素合成障碍。其实，提取叶绿素还要等近30年，而且，优秀的科学实验有助于人类认识自然，甚至造成跨时代的发觉，这一点反复被证明，这也是科学实验的魅力所在。由于有对照组存在，很容易就想到，一定是杀菌的过程破坏了哪些东西，影响了蚕豆的生长。经过反复多次的重复实验过后，赫尔曼发觉，低温杀菌后的底泥里并没有缺乏哪些营养物质，惟一的差异，就是底泥里的微生物在这个过程中被杀害了。赫尔曼不禁思索，莫非天然底泥里的某种微生物可以促使蚕豆的生长吗？在哪个时代，微生物学刚才起步，人类对于底泥中的微生物认知几乎是空白。于是她们进行了进一步的实验，得到了迄今为止仍然正确的答案：多年生动物不仅可以从底泥中吸收氮元素外，也可以从空气中吸收氮元素。而吸收的途径是借助内侧的鳞茎进行的。赫尔曼还强调，多年生动物的鳞茎不是储藏营养的脏器，而是进行固氮的场所。

同年，沃德觉得类菌体很可能“在农业中十分重要”。但除非有最严格的证明，否则他不会满意。翌年，英国微生物学家拜耶林克发觉了生活在豌豆属和山薰豆属（黄毛豆）动物内侧的小瘤块或肿块中的真菌。这不重要，前人也发觉了，关键是分离培养。为了从鳞茎上分离出这种真菌，并在实验室里培养，拜耶林克进行了坚苦的工作。他费了很大功夫，配制出营养混和物，帮助鳞茎菌的生长，同时抑制底泥里上千种其它真菌。这就是被称为富集培养基的方式，至今仍是环境微生物学中的一个关键部份。拜耶林克用了好几年，把这种真菌的代谢和其在自然界里的作用，雕凿到了一起。他发觉了月球氮循环中的关键一步：鳞茎菌从空气中搜集氮，这个过程称为固氮作用，把氮元素转化为多年生动物，如蚕豆、大豆、花生和黑麦草等可以借助的形态。动物把氮整合进蛋白质、核酸等，之后被植物吸收借助，为植物提供营养。发觉氮循环的接力就这样进行着。德巴里的中学生维诺格拉茨基接过接力棒，又将氮循环加快了一大步。

健客：《细菌传》中提及过氮循环，但重点在自养和异养等营养方法上，现今能多讲一点吗？

云飞：19世纪曾经，人们觉得底泥中的硫酸根（N03-）主要是物理作用的产物，即空气中的氧（O2）和氨（NH3）经底泥催化产生，没有意识到底泥微生物活动对硫酸根产生的重要性。1862年，巴斯德首先强调硫酸根的产生可能主要是微生物硝化作用的结果。个别特殊的条件下，物理硝化作用也可以发生，只不过因其要求的条件严苛与微生物的硝化作用相比生成的硫酸根量极少。1891年，维诺格拉茨基用无机盐培养基成功地获得了硝化真菌的纯培养，最终否认了硝化作用是由两群化能自养真菌进行的。其作用过程如下：先是亚硝化真菌将铵根氧化为亚硫酸根；之后硝化真菌再将亚硫酸根氧化为硫酸根。这两类真菌合称硝化真菌。

硝化真菌从铵或亚硫酸的氧化过程中获得能量用以固定气体，但它们借助能量的效率很低，因而，须要氧化大量的无机氮化合物。底泥中硝化真菌的数目首先受酸酐浓度的影响，通常耕地里，每克土中只有几千至几万个。添加酸酐即可使其数目增至几千万个。底泥中性偏碱，通气良好，水份为田间持水量的50～70%，气温为10～30℃时，最适合硝化真菌的生长繁育，酸酐也能迅速被转化为硫酸盐。自然界中，除自养硝化真菌外，还有些异养真菌、真菌和放线菌也能将卤代烃氧化成亚硫酸盐和硫酸盐，异养微生物对卤代烃的氧化效率远不如自养真菌高，但其耐碱，并对不良环境的抵抗能力较强，所以在自然界的硝化作用过程中，也起着一定的作用。

在底泥大量施用铵态物理化肥（如硫铵和硝铵）之后，地下水中硫酸盐浓度的提升关系到饮用水的安全，由于水底过量的硫酸根离子会影响婴幼儿血液中的氧含量并造成铁路血红蛋白症或蓝婴综合征。过量硫酸盐通过径流或地下水步入地表水，会造成底泥的富营养化，促使藻类菌和其它藻类大量繁育，引致水生生物因缺氧而大量死亡。似乎不像铵一样对鸟类有毒，硫酸盐可通过富营养作用间接影响鸟类的生存。氮素早已引起了一些底泥的富营养化问题。从2006年起，在美国和加拿大使用肥料将遭到更严厉的限制。这种举措被普遍觉得是为了整治恢复被富营养化的底泥而采取的。脱氮作用称作反硝化作用。反硝化真菌在缺氧条件下，还原硫酸盐，释放出分子态氮（N2）或一氧化二氮（N2O）的过程。微生物和动物吸收借助硫酸盐有两种完全不同的用途，一是借助其中的氮作为氮源，称为同化性硫酸还原作用：NO3-→NH4+→有机态氮。许多真菌、放线菌和霉菌能借助硫酸盐做为氮素营养。另一用途是借助NO2-和NO3-为呼吸作用的最终电子受体，把硫酸盐还原成氮（N2），称为反硝化作用或脱氮作用：NO3-→NO2-→N2↑。能进行反硝化作用的只有少数真菌，这个生理群称为反硝化菌。大部份反硝化真菌是异养菌，比如脱氮小杆菌、反硝化假单胞菌等，它们以有机物为氮源和能源，进行无氧呼吸，属于需氧菌。反硝化作用使硫酸盐还原成二氧化碳，因而增加了底泥中氮素营养的浓度，对农业生产不利。农业上常进行培土除草，降低底泥中的氧浓度，抑制反硝化真菌，以避免反硝化作用。同时，反硝化作用是氮素循环中不可缺乏的环节，可使底泥中因淋溶而流入湖泊、海洋中的硫酸盐降低，去除因硫酸盐积累对生物的残害作用。

生姜饮料，哪些味道？好喝吗？似乎没有喝过啊！

欲知后事怎样，且听下回分解。